Cíclidos México

Radiación Adaptativa De Los Peces Cíclidos

Los Orígenes de lo cíclidos y sus relaciones (pronunciado SICK por sus siglas en Inglés). Los cíclidos son una familia de peces (Cichlidae) que se encuentran principalmente en aguas tropicales. Las secuencias de genoma mitocondrial han indicado que los cíclidos están estrechamente relacionados con las mojarras vivíparas, mojarras o percas marinas (Embiotocidae) y peces damisela y peces payaso(Pomacentridae), pero no, como se pensaba anteriormente, a los peces napoleón y peces loro (Labridae y las familias relacionadas). Muchos peces tienen dientes faríngeos en la garganta para el procesamiento de sus alimentos, pero los peces de todas estas familias tienen un conjunto similar y estructura inusual de mandíbulas faríngeas, que se cree que es particularmente potente y flexible en el procesamiento de alimentos. Se cree que han permitido que las mandíbulas orales sean más especializadas para la captura de los alimentos, como lo han hecho en los cíclidos y los peces de la familia Labridae. La distribución natural de los cíclidos incluye África central, América Latina y Madagascar, con unas pocas especies nativas del sur de Asia y el Medio Oriente, lo que sugiere que los cíclidos ya estaban muy extendidos en todo el gran súpercontinente Gondwana, cuando empezó a dividirse Pangea en torno a 120-160 millones de años. Los cíclidos africanos han sido el foco de la mayoría de las investigaciones, tanto por sus grandes capacidades adaptativas y su importancia como peces para consumo humano (Tabla 1). Los cíclidos africanos se clasifican en una serie de «tribus», de los cuales los cíclidos africanos son los más ricos en especies y diversidad ecológica, y la tilapiines los más importantes en la acuicultura y la pesca.

Tabla 1

La riqueza de especies de cíclidos, en el último recuento fue de alrededor de 1.500 especies en aproximadamente 220 géneros que han sido formalmente descritas y reconocidos como válidas, pero ésta es sin duda una subestimación. En américa del Sur los peces cíclidos son muy diversos en tamaño, morfología y comportamiento, y el número actual de especies (alrededor de 310) es probablemente una subestimación también, pero los centros de la  radiación adaptativa de los cíclidos son los tres lagos más grandes de África: los lagos Malawi, Tangañyka y Victoria. Estos lagos, particularmente el Victoria, que no han sido bien muestreados. No obstante, muchas especies se han identificado pero permanecen sin describir, y muchas especies más son propensas a ser descubiertas. Como casi todas estas especies son endémicas de un solo lago, el número total de especies en estos tres lagos por sí sola podría ser alrededor de 1500. Muchos lagos africanos contienen un menor número de cíclidos endémicos (Tabla 1) y doce lagos africanos juntos probablemente contienen más del 60% de todas las especies de cíclidos. La mayoría de las especies en los lagos Malawi y Victoria son haplochromines (Figura 1). Los cíclidos Tilapiine se han diversificado en otros lagos, también en el Lago Malawi, pero por lo general han producido un menor número de especies por lago. El lago Tangañyika alberga un conjunto de linajes de cíclidos muy distintos que pueden haber colonizado el lago de forma independiente, algunos sin familiares cercanos en otros lugares, y la mayoría de los cuales se han diversificado en cierta medida. Esto es probablemente un reflejo de la gran época de este lago – probablemente hace 20 millones de años o más. Ciertas radiaciones evolutivas de los cíclidos en los lagos dependen de la evidencia geológica y de las dataciónes moleculares – no sin tener problemas. Una recalibración reciente de la datación molecular de los cíclidos ha sugerido que sus radiaciones evolutivas tendieron a empezar poco después de la formación de la cuenca del lago. En general, los estudios filogenéticos moleculares han indicado que dentro de cada uno de los Grandes Lagos de África, la mayoría de las especies de peces cíclidos han evolucionado mucho más recientemente que en el origen del lago y están más estrechamente relacionados con otras especies endémicas del mismo lago. Así, los cíclidos tienen claramente una tendencia a la diversificación dentro de los sistemas lacustres, los cíclidos africanos son los que proporcionan los ejemplos más espectaculares.

Figura 1. Ejemplos de la diversidad de formas y colores entre los cíclidos del lago Malawi haplochromine. Estas especies presentan menos del 6% de diferencia en las secuencias de ADN mitocondrial y se cree que todos han evolucionado a partir de un ancestro común en los últimos 5 millones de años, que probablemente se parecía al Astatotilapia calliptera (centro superior), el único de estas especies que actualmente se encuentran fuera de la cuenca hidrográfica del lago Malawi.

La riqueza de especies de cíclidos, en el último recuento fue de alrededor de 1.500 especies en aproximadamente 220 géneros que han sido formalmente descritas y reconocidos como válidas, pero ésta es sin duda una subestimación. En América del Sur los peces cíclidos son muy diversos en tamaño, morfología y comportamiento, y el número actual de especies (alrededor de 310) es probablemente una subestimación también, pero los centros de la  radiación adaptativa de los cíclidos son los tres lagos más grandes de África: los lagos Malawi, Tangañyka y Victoria. Estos lagos, particularmente el Victoria, que no han sido bien muestreados. No obstante, muchas especies se han identificado pero permanecen sin describir, y muchas especies más son propensas a ser descubiertas. Como casi todas estas especies son endémicas de un solo lago, el número total de especies en estos tres lagos por sí sola podría ser alrededor de 1500. Muchos lagos africanos contienen un menor número de cíclidos endémicos (Tabla 1) y doce lagos africanos juntos probablemente contienen más del 60% de todas las especies de cíclidos. La mayoría de las especies en los lagos Malawi y Victoria son haplochromines (Figura 1). Los cíclidos Tilapiine se han diversificado en otros lagos, también en el Lago Malawi, pero por lo general han producido un menor número de especies por lago. El lago Tangañyika alberga un conjunto de linajes de cíclidos muy distintos que pueden haber colonizado el lago de forma independiente, algunos sin familiares cercanos en otros lugares, y la mayoría de los cuales se han diversificado en cierta medida. Esto es probablemente un reflejo de la gran época de este lago – probablemente hace 20 millones de años o más. Ciertas radiaciones evolutivas de los cíclidos en los lagos dependen de la evidencia geológica y de las dataciónes moleculares – no sin tener problemas. Una recalibración reciente de la datación molecular de los cíclidos ha sugerido que sus radiaciones evolutivas tendieron a empezar poco después de la formación de la cuenca del lago. En general, los estudios filogenéticos moleculares han indicado que dentro de cada uno de los Grandes Lagos de África, la mayoría de las especies de peces cíclidos han evolucionado mucho más recientemente que en el origen del lago y están más estrechamente relacionados con otras especies endémicas del mismo lago. Así, los cíclidos tienen claramente una tendencia a la diversificación dentro de los sistemas lacustres, los cíclidos africanos son los que proporcionan los ejemplos más espectaculares.

Especies y especiación estimadas del número de especies de cíclidos más conocidos dentro de un lago depende de si las formas de color son clasificados como especies, razas o morfos. Muchas de las especies simpátricas diferentes, que viven en el mismo lugar – son genéticamente compatibles y pueden ser inducidas a cruzarse en el laboratorio para la producción de variedades híbridas que son viables y fértiles durante un número de generaciones. En tales casos, compañeros divergentes mantienen el aislamiento reproductivo entre las especies. El estado de las especies con formas simpátricas pueden ser calculados usando métodos de genética de poblaciones, también entre las formas alopátricas (desde diferentes lugares) que sólo puede ser estimados experimentos de laboratorio de selección. A menudo, en los lagos más grandes, muchos cíclidos aparecen como una serie de formas de color geográficamente restringidas, por lo general difieren sutilmente en los aspectos de coloración de cortejo de los machos. Los experimentos de laboratorio han indicado que algunas de estas formas se aparean selectivamente, lo cual ha sido interpretado como prueba de que son distintos, o por lo menos a nivel de especies incipientes, alopátricas. La demostración de formas de color genéticamente compatibles que no se entrecruzan en la naturaleza ha llevado a sugerir que las especies pueden diferir como resultado de las vías divergentes de selección sexual que conducen a las preferencias de pareja divergentes de los rasgos, incluyendo la coloración de cortejo.

La mayor familia de especies de cíclidos, los haplochromines, los tienen muy diferenciados los roles sexuales, con todo el cuidado parental previsto por las hembras – que es probable que genere una fuerte selección sexual en los rasgos de cortejo de los machos. Los cíclidos también envían señales hacía los potenciales compañeros con olores, sonidos y movimientos, y hay algunas pruebas de que las señales olfativas y acústico, posiblemente, puede ser implicadas en el aislamiento reproductivo. Puede haber incluso especies que se vean iguales pero suenan y huelen diferente

No todas las radiaciones relacionadas con las especies de peces cíclidos donde la selección sexual fuerte es probable. Los cíclidos de los lagos de Camerún, como Barombi Mbo, por lo general muestran una menor especialización de funciones sexuales y dimorfismo sexual, y hay poca diferenciación de coloración de cría entre la mayoría de las especies de cría. Lo mismo pasa para los cíclidos de la misma especie del lago que está en un cráter en Nicaragua y para el gran grupo de especies lamprologine en el lago Tangañica. Para estos grupos, parece más probable que la especiación haya sido impulsada por ecología en vez de la selección sexual y sugiere que a su vez la divergencia del grupo haplochrominos probablemente fue impulsada por una combinación de ambos procesos. La geografía de la especiación de los cíclidos del lago Barombi Mbo ofrecer uno de los ejemplos más convincentes de la especiación simpátrica en los animales. Estudios filogenéticos moleculares, utilizando tanto el ADN nuclear y mitocondrial, han demostrado de manera convincente que todas las once especies de este pequeño lago están más estrechamente relacionados entre sí que con respecto a cualquier otra especie en otra parte, y que están más cercanos respecto de todo el grupo de especies de cíclidos que se encuentran en los arroyos circundantes. Sugerencias de un trabajo de investigación para la especiación simpátrica en otras radiaciones de cíclidos han demostrado ser más controvertidos, y hay una serie de posibles escenarios alopátricos de especiación en el caso de los lagos más grandes. Con el tiempo geológico, los niveles de agua de los lagos más importantes han subido y bajado. Esto ha conducido al aislamiento y reconexión de la población en los cuerpos de agua alrededor del lago principal, en las subcuencas dentro de los límites actuales del lago o en áreas de hábitat dentro de la masa de agua continua

(Figura 2). Las costasrocosas y arenosasy las aguasabiertasdel lago Malawiofrecen una variedad dehábitatspara los pecescíclidos, que están muy explotados porla pesca artesanal.

La última opción es especialmente probable en caso de las especies de los hábitats especializados irregularmente distribuidos, como las costas rocosas, y es consistente con las observaciones de flujo génico limitado entre los áreas de hábitat adyacentes, y con la aparición de razas de color geográficamente restringidas que muestran apareamiento selectivo. Aunque los estudios moleculares hasta ahora han sugerido que la mayor parte de especiación ha tenido lugar dentro de las cuencas del lago, el interés se ha centrado recientemente en la posibilidad de que las colonizaciones múltiples de un lago puede estimular la radiación adaptativa de una manera sorprendente – a través de la creación de un enjambre híbrido que contiene una mayor adaptación y variación genética que cualquiera de las especies fundadoras individualmente, permitiendo la generación de nuevas combinaciones genéticas. Existe alguna evidencia de esta teoría a partir de estudios filogenéticos moleculares, y de hecho la posibilidad de que muchas especies de cíclidos puedan formar híbridos fértiles entre sí sugiere que el proceso puede seguir funcionando a lo largo de la historia de una radiación adaptativa – incluso uno relativamente antiguo como en Lago Tangañica. La adaptación de los cíclidos se celebra por su radiación adaptativa, así como por su riqueza de especies. Descendiente de una especie que tamiza sobre todo las algas en los sedimentos blandos, los cíclidos del lago Barombi Mbo son depredadores de peces e insectos, son comedores de huevos, son enanos comedores de zooplancton, son filtradores y hasta una especie especializada en comer esponajas. Todo a partir de una radiación pequeña de once especies.

El lago Malawi, tal vez el más grande en cuanto a radiación adaptativa, incluye una especie que elimina los parásitos de la piel de pez gato, y otro que muerde pedazos de su piel. Hay comedores de escamas, mordedores de aletas y varias especies que se alimentan de huevos y alevines transportados por las hembras de incubación bucal. Un género de la especie habita en conchas vacías de caracoles. Hay numerosas especies de raspadores de rocas, cribas, alimentadores de sedimento de zooplancton y cazadores de peces. Hay peces ágiles, que se congregan en grupos y hay también sus depredadores con grandes colmillos. Hay especies especializadas en comer cangrejos y muchos comen caracoles. Una especie se alimenta principalmente de moscas que se apoyan en las superficies rocosas cerca del agua; otros hurgan entre las piedras en busca de los insectos ocultos y larvas. Estas adaptaciones ecológicas y de comportamiento están asociados con cambios morfológicos de la forma del cuerpo y el color, forma de la cabeza, el tamaño de la mandíbula, la forma, la orientación y la musculatura y el tamaño, forma y número de cúspides de los dientes. Algunas especies se han desarrollado enormes ojos para que puedan ver en la penumbra, a profundidades de más de 100 metros. Otros han ampliado los canales de la línea lateral para detectar los movimientos de sus presas escondidas en el barro. Una característica notable de la radiación adaptativa es la tendencia de adaptaciones muy similares que aparecen en diferentes lagos. Ha habido cierto debate sobre si tales especializaciones morfológicas podrían indicar una estrecha afinidad entre las especies de los diferentes lagos, pero los estudios moleculares filogenéticos han demostrado de forma convincente que representan casos de evolución paralela.

Se menciona con menos frecuencia que los cíclidos no han podido desarrollarse de algunas formas. En los tres grandes lagos africanos, otras familias de peces han llenado los nichos de especies de pequeños movimientos rápidos que se alimentan de plancton, especies en forma de anguilas y verdaderas formas nocturnas. No hay cíclidos depredadores de gran tamaño. Incluso el más grande de los cíclidos africanos depredadores alcanzan tamaños máximos de sólo alrededor de 3-3,5 kg de peso, en comparación con 60-200 kg para el mayor pez gato y perca del Nilo en las mismas aguas. Las restricciones sobre la evolución adaptativa de cíclidos también podrían arrojar luz sobre las causas de su diversificación. Igualmente, la visión se puede adquirir desde la considerable variación entre los linajes de cíclidos en su tendencia a someterse a la radiación adaptativa. Por ejemplo, el género Pseudocrenilabrus y Tilapia están ampliamente distribuidos en África, sin embargo, no han mostrado ninguna radiación adaptativa en los lagos Malawi, Tangañica y Victoria.

Comportamiento Sociales

Los cíclidos tienen un comportamiento social complejo y en todos los niveles muestran altos cuidados por parte de los padres, incluso después de que los huevos han eclosionado. El estado ancestral entre los cíclidos que parece ser biparental e incubadores de sustrato, donde machos y hembras cuidan de una camada de huevos adheridos y colocados sobre una piedra o un sustrato duro, y seguir para proteger a las larvas y más tarde la alimentación de forma independiente de los alevines. Esto es inusual entre los peces. La mayor variedad de estrategias reproductivas se encuentra en el lago Tangañica. Los machos adultos que son muy territoriales de Lamprologus callipterus son doce veces más pesados que sus compañeras – el mayor sesgo en la relación masculino-femenino en cuanto a tamaño conocida. Las hembras tienen que ser lo suficientemente pequeñas como para caber dentro de las conchas de caracol vacías donde crian a sus crías. Los machos dominantes son territoriales y son lo suficientemente grandes para recoger las conchas en su boca y su éxito reproductivo se relaciona con el tamaño de su colección de conchas. Pequeños machos de esta especie pueden mostrar estrategias alternativas, ya sea imitando a las hembras para colarse en las conchas de caracol, o bien de cazadores para la alimentación y en cardumen. Varias especies del lago Tangañica viven y se reproducen en grupos sociales mayores, donde una pareja dominante produce la mayor parte de la descendencia, mientras que los subordinados ayudan a criar a la progenie y defender el territorio. Estos sistemas complejos se conocen entre las aves y los mamíferos, pero sus tamaños relativamente pequeños y los tiempos cortos de generación de peces cíclidos que un modelo adecuado para el estudio de los vertebrados de tales sistemas. Los neurobiólogos han descubierto que las hembras dominantes en estos grupos están masculinizadas en la expresión del comportamiento, hormonales y de genes, a pesar de tener menor  los niveles de 11-ketotestosterona y siendo las hembras reproductivamente plenamente competentes. La incubación bucal no es rara en los peces, pero la atención materna si lo es, sin embargo, los cíclidos parecen haber evolucionado de forma independiente en cuanto a la incubación bucal materna en varias ocasiones, casi siempre de un ancestro en el que ambos sexos mostraron cuidado de sus padres. En los lagos Malawi y Victoria, la gran radiación adaptativa en Ecomorfología no ha sido acompañada por las radiaciones similares en el comportamiento social – todos los cíclidos haplochromine conocidos son incubadores no bucales por parte de la hembra, lo que sugiere que esta estrategia es estable independientemente del hábitat y la ecología de la especie. La variación importante en la incubación bucal materna es si las hembras, posteriormente, también guardan crías de alevines que nadan libremente o simplemente liberar a los jóvenes de manera independiente.

En este sistema, los roles sexuales están muy diferenciados, siendo los machos generalmente más grandes, más brillantes y más agresivos. Los machos de algunas especies son altamente estacionales y criadores que muestran complejas y enormes estructuras (o «enramadas» por analogía con las aves Bower). Las hembras se ha demostrado que prefieren a los machos con características particulares, tales como el tamaño y forma, y esto puede facilitar la especiación. En otras especies, por lo general en las costas rocosas, los machos mantienen territorios permanentes de mejoramiento en el que también se abastecen de la mayoría de sus alimentos. Los machos pueden retener el mismo territorio desde hace muchos años y la competencia por los sitios de reproducción es feroz. Los neurobiólogos se han interesado en los cambios en la producción de hormonas y la expresión de genes asociados con el cambio críptico, los bancos de arena subordinado al dominante, sexualmente activos el territorio del titular de tales especies, con Astatotilapia burtoni convertirse en un modelo favorito.

Recientemente, los biólogos evolucionistas han llegado a ser cada vez más conscientes de la posible función de la conducta agresiva en la conducción de la diferenciación de las especies. Las interacciones agresivas son generalmente más fuertes entre los miembros de la misma especie, que compiten por una mayor proporción de sus recursos críticos, mientras que los individuos de otras especies pueden ser ignorados. Como las especies estrechamente relacionadas, no sólo pueden competir por los recursos, sino también producir señales similares, las interacciones agresivas entre estas especies pueden tener importantes consecuencias evolutivas. Esto puede permitir la aparición de individuos atípicos para evitar la agresión y por lo tanto aumento en la frecuencia de estas características en la población, ayudando a impulsar la especiación simpátrica – asumiendo la forma atípica como un compañero preferido de una parte de la población. La genética de la radiación adaptativa.

El gran número de peces cíclidos genéticamente similar, pero con diversa morfología ha sido comparado con la aparición de una mutagénesis natural. Con organismos modelo, tales como el pez cebra, las cepas mutantes se generan y se mantienen para permitir la investigación de la base genética de los rasgos de desarrollo a través del estudio de defectos genéticos. Por el contrario, estrechamente relacionadas con especies de cíclidos que naturalmente se presume sean diferentes en unos pocos genes que son responsables de una gran adaptación morfológica. Muchas especies de cíclidos puede ser hibridadas en el laboratorio, permitiendo el uso de los métodos clásicos de intraespecíficación para estudiar las bases genéticas de los rasgos. El locus de rasgos cuantitativos (QTL) el análisis de los híbridos entre dos raspadores de algas morfológicamente divergentes del lago Malawi ha indicado que muchos de los rasgos morfológicos tienen una base genética relativamente simple – por ejemplo, un solo gen es probablemente responsable de la diferencia entre los dientes cónicos y tricúspide – un rasgo que se usa una vez para diferenciar los géneros de cíclidos. Actualmente hay una falta de un buen modelo para el estudio de la dentición de los vertebrados, y los cíclidos pueden desempeñar este papel. Utilizando los mismos híbridos, un locus puede influir en la forma de la mandíbula que se asignan a la región del gen que codifica hueso sobreexpresión de la proteína morphogeneic 4 (BMP4), y experimentales de este gen en el pez cebra da lugar a cambios morfológicos similares a los que distinguir al género mojarra.

El sistema visual de cíclidos también ha sido el foco de muchas investigaciones recientes, ya que puede jugar un papel clave en la adaptación a diferentes nichos ecológicos así como en la especiación, facilitado por la preferencia por diferentes colores en los compañeros.

Los cíclidos tienen bien desarrollada la visión del color, en general, operar un sistema de tricromática, al igual que los seres humanos, de los tres pigmentos de los conos y una barra de pigmento (blanco y negro).

Sin embargo, un individuo puede tener más de tres genes de pigmento de los conos, que expresa un conjunto diferente a medida que cada etapa del ciclo vital ocupa hábitats diferentes. Del mismo modo, los adultos tienen conjuntos de pigmento de los conos que varían entre las especies, mostrando alguna correspondencia con las preferencias de hábitat. Sorprendentemente, ha habido evolución en paralelo de secuencias de proteínas idénticas en azul-desplazado pigmentos varilla entre los linajes de cíclidos que han colonizado de forma independiente las aguas profundas y claras en los lagos Malawi y Tangañica. El destino de la radiación de los cíclidos de los lagos no son necesariamente ambientes y pueden ser cerrados durante escalas grandes de tiempo evolutivo. Los procesos geológicos, como la captura tributaria, significa que las cuencas de los ríos tiene líquido en sus fronteras, y el pez que se puede mover entre los lagos y ríos. Los lagos también pueden ser fuentes de nuevas formas que, posteriormente, pueden escapar de la cuenca y propagarse más ampliamente. Por ejemplo, Lamprologus fluvial en el Congo casi seguro que se encuentra en el lago Tangañica. Recientemente, se ha sugerido que los diversos cíclidos haplochromine de los sistemas fluviales del sur de África se han presentó en un gran lago de poca profundidad en Botswana, que ahora se ha secado, formando las salinas Makgadikadi. Incluso se ha propuesto que el grupo haplochrominos en su conjunto se estableció en el lago Tangañica, antes de extenderse en a Siria, Argelia y Sudáfrica.

Los cíclidos probablemente se han estado diversificando en los lagos durante mucho tiempo: los paleontólogos han encontrado fósiles de 45 millones de años de edad de cinco especies estrechamente relacionadas con los cíclidos de lo que fue un cráter de un diámetro de 400 metros en Tanzania. Por lo tanto, las radiaciones adaptativas en los lagos no son un callejones sin salida, pero ahora se cree que las fuentes de innovaciones evolutivas que pueden llevar a la colonización de las regiones continentales por nuevas formas de adaptación.

Conclusión

En este artículo se ha centrado en la importancia de los cíclidos los peces en la comprensión de la evolución adaptativa y la especiación rápida. Hasta el momento, no hay una explicación clara de la tendencia de algunos grupos de peces cíclidos que se someten a la especiación rápida y la diversificación en los lagos africanos. Esto no es sorprendente, ya que la investigación de esta pregunta es probable que incluya el estudio comparativo a través de muchos linajes en diferentes localidades, y la mayoría de éstos se encuentran en áreas en las que los recursos locales para la investigación son relativamente pobres. Sin embargo, muchas cuestiones importantes se han levantado y han demostrado ser aplicables a una comunidad de investigadores, tales como la importancia de la hibridación y la especiación simpátrica en los animales. La secuenciación del genoma podría facilitar el progreso en estas áreas, por ejemplo, mediante la identificación de correlación rápida adaptación de la evolución y el cambio rápido de la genética en el gen funcional o secuencia de elemento regulador, en los niveles de expresión de genes o por medio de reajustes estructurales, tales como la duplicación de genes.

También puede ayudar a resolver las relaciones filogenéticas de las especies estrechamente relacionadas y de las poblaciones. Por supuesto, los cíclidos son interesantes por otras razones aparte de la radiación adaptativa. La mayoría de las especies viven en zonas ricas en especies, pero con escasos recursos alrededor del mundo, en particular en el África subsahariana. Muchas especies se cree que están amenazadas o extintas, posiblemente, en particular las especies de aguas abiertas del lago Victoria, donde el ecosistema ha cambiado drásticamente desde la introducción de la perca del Nilo depredadora. Cíclidos Tilapiine se encuentran entre los peces de agua dulce más importante para la alimentación en las regiones tropicales – que son apetecibles y tolerantes a las condiciones pobres del agua y de rápido crecimiento y se han criado con facilidad. Ahora se cultivan ampliamente fuera de su área de distribución natural. A diferencia de muchos peces cultivados en regiones templadas, que son en gran parte herbívoros, lo que es ecológica y económicamente eficiente para la cultura. El planeta está lleno de gente y el cultivo de tilapia es probable que desempeñe un papel importante la supervivencia del ser humano y su economía y la seguridad alimentaria, con la selección artificial, la hibridación, la preservación de la diversidad genética silvestre y la modificación genética todas tienen probabilidades de ser temas clave.

Por lo tanto, se espera que la secuenciación de un genoma de los cíclidos africanos pueda ayudar a estimular los avances sustanciales en los estudios evolutivos, biología de la conservación y la acuicultura.


Agradecimientos

Doy las gracias a Karen Carleton y Genner Martin por sus valiosos comentarios sobre una versión anterior del manuscrito y Ad Konings para la prestación del fotomontaje.

Para leer más
Barlow, G.W. (2000). Cíclidos:
Gran Experimento de la naturaleza en la evolución.
Cambridge, Mass: Publicación de Perseo.
Genner, M.J., y Turner, G.F. (2005). La Mbuna cíclidos del lago Malawi: un
modelo de especiación rápido y adaptable radiación.
Las pesquerías de 6, 1-34.
Kocher, T.D. (2004). La evolución adaptativa y especiación explosiva:  los peces cíclidos
modelo.
Naturaleza Rev. Genet. 5, 288-298.
http://www.genome.gov/Pages/Investigación / Secuenciación/oSeqProposalsCichlidGenomeSeq.pdf
http://www.malawicichlids/com
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Hull, Hull HU6 7RX, Reino Unido.
E-mail: @ g.f.turner hull.ac.uk

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