Vieja coatlicue sp. nov., una nueva especie de cíclido (Actinopterygii: Cichlidae) de la cuenca del Río Coatzacoalcos, México
Revista de Zoología, núm. 29, 2018
Universidad Nacional Autónoma de México
Recepción: 22 Agosto 2017
Aprobación: 27 Noviembre 2017
Resumen:Se describe una nueva especie de cíclido centroamericano, Vieja coatlicue sp. nov., de la cuenca del Río Coatzacoalcos (Oaxaca-Veracruz), Istmo de Tehuantepec, México. Es fácilmente distinguible de su congénere más cercano y con la que fue confundida, V. zonata, por presentar las siguientes características: cuerpo alargado, origen de la aleta dorsal posterior al borde opercular, separación entre el ápice de las aletas pélvicas y el ano. Se caracteriza por presentar un fórmula radial dorsal, generalmente XVII a XVIII, 10 a 12; fórmula radial anal VI, 7 a 9; fórmula radial pectoral, I, 14 o 15; branquiespinas totales en el primer arco branquial 8-11; vértebras totales 30-31. Palabras clave: Centroamérica, Cichliformes, Istmo de Tehuantepec, Neotrópico, Taxonomía. A new species of Central American cichlid is described, Vieja coatlicue sp. nov., from the Coatzacoalcos river basin (Oaxaca-Veracruz), Isthmus of Tehuantepec, Mexico. The species is easily distinguishable from its closest congener (V. zonata) with whom it was mistaken, for displaying the following characteristics: elongated body, posterior dorsal fin origin to the opercular rim, separation between the apex of the pelvic fins and the anus. A set characters that typify the species: spines and dorsal rays, generally XVII to XVIII, 10 to 12; anal fin VI, 7 to 9; pectoral fin, I,14 or 15; total gill rakers in the first branchial cleft 8-11; total vertebrae 30-31.
Palabras clave:Centroamérica, Cichliformes, Istmo de Tehuantepec, Neotrópico, Taxonomía.
Abstract:A new species of Central American cichlid is described, Vieja coatlicue sp. nov., from the Coatzacoalcos river basin (Oaxaca-Veracruz), Isthmus of Tehuantepec, Mexico. The species is easily distinguishable from its closest congener (V. zonata) with whom it was mistaken, for displaying the following characteristics: elongated body, posterior dorsal fin origin to the opercular rim, separation between the apex of the pelvic fins and the anus. A set characters that typify the species: spines and dorsal rays, generally XVII to XVIII, 10 to 12; anal fin VI, 7 to 9; pectoral fin, I,14 or 15; total gill rakers in the first branchial cleft 8-11; total vertebrae 30-31.
Keywords:Central America, Cichliformes, Isthmus of Tehuantepec, Neotropic, Taxonomy.
INTRODUCCIÓN
El género Vieja fue propuesto por Fernández-Yépez (1969) con Vieja panamensis como ejemplar tipo, en la actualidad esta especie es considerada un sinónimo de Vieja maculicauda (Regan 1905). Debido a la incertidumbre taxonómica, de distintas entidades genéricas (ex Cichlasoma), se optó por validar al género Vieja e incluir diversas entidades específicas en él (Allgayer 2002; Kullander 2003; Miller y col., 2009). Sin embargo, se demostró que era un grupo polifilético y varias especies fueron reasignadas como parte del género Paraneetroplus (McMahan y col., 2010). La inexistencia de una diagnosis correcta para los géneros Paraneetroplus y Vieja ocasiono un uso arbitrario e inconsistente de los nombres (Paepke y col., 2014).
Recientemente McMahan y col. (2015) resucitan al género Vieja, y junto con Říčan y col. (2016) lo diagnostican nuevamente. En él se incluyen ocho especies: Vieja bifasciata (Steindachner, 1864), V. breidohri (Werner y Stawikowski, 1987), V. fenestrata (Günther, 1860), V. guttulata (Günther, 1864), V. hartwegi (Taylor y Miller, 1980), V. maculicauda (Regan, 1905), V. melanura (Günther, 1862) y V. zonata (Meek, 1905). La distribución de las especies del género Vieja incluye la región centroamericana. En las costas del Pacífico, se extiende desde el Río Tequistlán (=Tequisistlán), Oaxaca, México, hasta el Lago Coatepeque en el Salvador. Mientras que en las costas de la vertiente atlántica, van desde el Río Chachalacas, Veracruz, México, hasta el Río Chagres en Panamá (McMahan y col., 2015).
En la cuenca del Río Coatzacoalcos existe una especie del género Vieja que permanece sin ser descrita. Ésta especie ya era conocida por parte de los aficionados al acuarismo, a la cual denominaron Vieja sp. “Coatzacoalcos” a veces incluida en su género sinónimo Paratheraps Werner y Stawikowski 1987 o en Paraneetroplus Regan 1905 (Nuttall, 2011; 2014). En la presente contribución describimos formalmente a esta especie endémica de la cuenca del Río Coatzacoalcos, aumentando a nueve las especies descritas en el género Vieja.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se examinaron y depositaron ejemplares en las siguientes colecciones de referencia: Colección Nacional de Peces, Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (CNPE-UNAM); Colección Ictiológica de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala (CIFI), UNAM; Colección de Peces, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Michoacán (CPUM); Colección Ictiológica «Dr. Edmundo Díaz Pardo» del Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos (CICIB-UAEM). La merística y las medidas corporales obtenidas de los organismos siguen el protocolo de Hubbs y Lagler (1958), con modificaciones referidas por Taylor y Miller (1980); las medidas morfológicas se expresan como porcentaje de la longitud patrón (LP). El número de escamas en la línea lateral fue contabilizado considerando la primera escama con poro por detrás del área postopercular hasta la última escama con poro de la línea superior, a la altura de esta última escama siguió el conteo en la línea inferior hasta el final del pedúnculo caudal. El conteo vertebral se realizó sobre organismos diafanizados (KOH al 4%) y teñidos (Rojo de Alizarina al 0.01%) (modificación de Wassersug, 1976). Se comparó con sus congéneres más cercanos, además se contrastó con las diagnosis y descripciones originales de las especies válidas (Günther 1860, 1862, 1864; Steindachner, 1864; Meek, 1905; Regan, 1905; Taylor y Miller, 1980; Werner y Stawikowski 1987; Gómez-González y col., 2018).
Descripción.
Vieja coatlicue sp. nov.
Cichlasoma zonatum (no Meek, 1905): Miller, 1974: 470. Vieja zonata (no Meek, 1905): Conkel, 1997, en parte. Cichlasoma guttulatum (no Günther, 1864): Miller, 1986: 150, en parte; Espinosa-Pérez y col., 1993: 67, en parte. Paratheraps sp. “Coatzacoalcos”: Nuttall, 2011; Devlin, 2012: 56; Nuttal, 2014.
Holotipo: CIFI-607, ejemplar macho 326.7 mm LP, recolectado en el Río Uxpanapa, poblado 11, Helio García Alfaro, Uxpanapa, Veracruz, México (17°15’47.8″N,-94°16’50.3″O), el 25 de julio de 2017 por Doroteo Felipe Coetero (Atarraya).
Paratipos: 54 especímenes. CNPE-IBUNAM 22275, 1 organismo adulto, 281 mm LP, Río El Corte, Santa María Chimalapa, Oaxaca, México (16°56’36.2″N- 94°36’53.3″W), 20 de noviembre de 2015, por Fidel Jiménez Zarate. CNPE-IBUNAM 22276, 2 ejemplares, 139-152 mm LP, Río Uxpanapa, Poblado 11, Helio García Alfaro, Veracruz (17°15’28.7″N-94°16’55.6″W), 15 de diciembre de 2015, pescador local. CPUM-5248, 2 ejemplares, 57.7-95.3 mm LP, recolectado en el Río Almoloya, poblado Almoloya Bajo (La Estación Almoloya), Barrio de la Soledad, cuenca superior del Río Coatzacoalcos, Oaxaca, México (16°46’17.9″N- 95°01’08.6″W ), 14 de diciembre de 2015, por F. Del Moral, E. Segovia, T. Arellano, U. Moreno. CPUM-5249, 2 ejemplares, 139-159 mm LP, Río Uxpanapa, Poblado 11, Helio García Alfaro, Veracruz (17°15’28.7″N-94°16’55.6″W), 15 de diciembre de 2015, pescador local. CICIB-UAEM 2048, 2 ejemplares, 133-159 mm LP, Río Uxpanapa, Poblado 11, Helio García Alfaro, Veracruz (17°15’28.7″N-94°16’55.6″W), 15 de diciembre de 2015, pescador local. CICIB-UAEM-2049, 3 ejemplares, 107.4-117.6 mm LP, Río El Pinal, Santa María Chimalapa (16°56’48.2″N-94°36’53.9″W), 16 julio de 2016, por F. Jiménez Zarate. CIFI-293, 3 ejemplares, 149-207 mm LP, Río Uxpanapa, Poblado 11, Helio García Alfaro, Veracruz, 15 de diciembre de 2015 (17°15’28.7″N-94°16’55.6″W), pescador local. CIFI-464, 23 ejemplares, 67-151 mm LP, Río Almoloya, cerca del poblado Guivisia, Santa María Petapa, 11 de julio 2016 (16°57’19.6″N-94°57’07.1″W), por Sra. Felicitas. CIFI-455, 8 ejemplares, 92.8-130.8 mm LP, Río El Pinal, Santa María Chimalapa (16°56’48.2″N-94°36’53.9″W), 16 julio de 2016, F. Jiménez Zarate. CIFI-291, 2 ejemplares, 120-122 mm LP, Río Almoloya, Poblado Guivisia, Santa María Petapa, cuenca superior del Río Coatzacoalcos, Oaxaca, México (16°57’19.6″N,-94°57’07.1″W), 17 de diciembre de 2015, pescador local. CIFI- 511, 1 ejemplar, 182 mm LP, Río El Corte, Paso Lagarto, Santa María Chimalapa, Oaxaca, México (16°56’26.06″N – 94°36’38.97″W), 18 de diciembre de 2014, por F. Jiménez Zarate. CIFI-515, 1 ejemplar, 250.2 mm LP, Río Pinal, Paso Pi’ø, Santa María Chimalapa, Oaxaca, México (16°57’37.9″N,-94°36’32.6″W), 12 de abril de 2017, por F. Jiménez Zarate (Fisga). CIFI-516, 1 ejemplar, 202.3 mm LP, Río Pinal, Paso Pi’ø, Santa María Chimalapa, Oaxaca, México (16°57’37.9″N, 94°36’32.6″W), 12 de abril de 2017, por F. Jiménez Zarate (Fisga). CIFI 535, 3 ejemplares, 45.5-84.9 mm LP, Río Almoloya, en el Balneario Ajal, Poblado El Ajal, Barrio de la Soledad, cuenca superior del Río Coatzacoalcos, Oaxaca, México (16°46’01.3″N- 95°01’18.8″W), 16 de diciembre de 2014, por F. Del Moral, T. Arellano, G. Minutti.
Diagnosis. Es una especie de tamaño mediano dentro del grupo Vieja (sensu McMahan y col., 2015); está muy emparentada con V. zonata (especie de la vertiente del Pacífico) de quien se diferencia por la inserción de la aleta dorsal al margen o posterior al borde opercular y por tener un cuerpo largo, cuyos radios no filamentosos de la aleta pélvica no alcanzan el origen del ano. Se distingue del resto de sus congéneres por presentar una banda longitudinal oscura completa que corre desde la región opercular hasta la base de la aleta caudal, formando una mancha caudal. La banda es cortada de manera transversal por seis a ocho barras oscuras difusas; con mancha supraorbital y suprahumeral difusas. Además de la combinación de las siguientes características: fórmula radial dorsal, generalmente XVII a XVIII, 10 a 12; fórmula radial anal VI, 7 a 9; fórmula radial pectoral, I, 14 o 15; branquiespinas totales en el primer arco branquial 8-11; vertebras totales 30-31.
Descripción. Basada en la serie tipo, la proporción porcentual de las mediciones corporales se muestran en la tabla 1. La forma del cuerpo y sus patrones de coloración se muestran en las figuras 1 a 4. Los datos merísticos se resumen en la tabla 2 y se presentan a continuación.
Espinas dorsales: XVI (2), XVII (26), XVIII (27); radios dorsales: 10(12), 11(29), 12(13), 13(1); espinas anales: VI (53), VII (2); radios anales: 7(5), 8(43), 9(7); radios pectorales 14 (24), 15(30), 16(1). Branquiespinas del primer arco branquial: rama superior 1(1), 2(34), 3(20); rama inferior 5(5), 6(15), 7(20), 8(6), 9(9); totales 7(3), 8(10), 9(21), 10(10), 11(9), 12(2). Escamas en la línea lateral: 28(4), 29(11), 30(31), 31(9); escamas en la línea lateral superior: 18(2), 19(13), 20(18), 21(19), 22(3); escamas en la línea lateral inferior: 10(14), 11(22), 12(14), 13(5); escamas alrededor del pedúnculo caudal: 16(2), 17(17), 18(31), 19(5). Vértebras torácicas. 15(4), 16(1), vértebras caudales: 15(4), 16(1); y totales: 30(3), 31(2). La placa dental faríngea inferior tiene forma triangular, su ancho es equidistante de su largo (Fig. 5); su borde posterior con 13 a 15 dientes y con ligera muesca central, a partir de sus márgenes se prolonga convexamente hacía los extremos alargados; bordes laterales con 26 a 30 dientes; las dos hileras centrales presentan los dientes de mayor tamaño, los más grandes son de forma roma, los laterales pequeños truncos o cónicos.
Es una especie con plasticidad fenotípica, el patrón morfológico tiene influencia a diferentes condiciones ambientales, como lo pueden ser la velocidad de corriente, la profundidad del cauce, la turbidez, abundancia de vegetación sumergida, preferencia y disposición trófica, además del grado y estado de madurez sexual. Sin embargo, la especie tiene cuerpo oblongo y medianamente robusto; su altura máxima se presenta cerca de la inserción de las aletas pélvicas, incrementándose con la edad, cabe 1.9 a 2.6 veces en la longitud patrón (LP). Contorno predorsal levemente convexo en juveniles y subadultos, es más pronunciado y marcado en ejemplares adultos y en fase reproductiva; pueden presentar una tenue muesca en la región preorbital. Contorno dorsal más largo y menos pronunciado que el predorsal, termina con una inclinación sobre el pedúnculo caudal que tiene una altura y longitud de 6.3 a 9.9 y 8 a 14.4 veces respectivamente en la LP. El margen ventral es menos pronunciado en la región anterior. Boca pequeña, terminal, su borde posterior y dorsal no alcanzan en línea recta el borde anterior e inferior del ojo. Ambas mandíbulas de similar longitud, ligeramente protráctiles. Hocico romo, en adultos menor al diámetro ocular, se incluye de 2.2 a 3.8 veces en la longitud cefálica. La región cefálica moderada, cabe de 2.7 a 3.5 veces en la LP. El diámetro ocular con respecto a la longitud cefálica varía con respecto a la talla, es menor en ejemplares adultos, su longitud oscila entre los 2.9 a 5.6. 2.2 a 3.2. El diámetro ocular es menor que el ancho interorbital, cabe 1.1 a 2.6 veces. El ancho interorbital es considerable, representa el 30.8 al 46.4% de la longitud cefálica. Las branquiespinas de la rama superior del primer arco son cortas y romas, anchas en su base; las de la rama inferior son más alargadas y laminares conforme se acercan a la rama superior, están espaciadas entre ellas.


Tabla 2Variación intraespecífica del número de espinas y radios de la aleta dorsal y anal y de branquiespinas de algunas especies del género Vieja.

Figura 1Holotipo de Vieja coatlicue sp. nov. (CIFI-607, macho adulto, 326.7 mm LP), capturado en el Río Uxpanapa, Uxpanapa, Veracruz, México.

Figura 2
2a) Con dos bandas longitudinales incompletas, la dorsal corta al inicio del pedúnculo caudal y la segunda se origina al termino de los radios pectorales; ambas bandas pueden tener un patrón a manera de manchas oscuras separadas entre ellas. Generalmente, en estado adulto, tienen una coloración verdosa-anaranjada, con tintes más marcados o rojizos en la parte cefálica; la banda inferior puede extenderse ventralmente y dar una coloración negruzca. (Vieja melanura)
2b) Con banda longitudinal incompleta. (3)
3a) Con banda longitudinal incompleta restringida al pedúnculo caudal, a manera de una mancha oscura en la base de la caudal; con una franja vertical oscura, de forma triangular o con engrosamientos laterales, en la región media del cuerpo. En estado adulto tienden a tener una coloración grisácea-blanquecina, con coloración rojiza en la región del istmo. (Vieja maculicauda)
3b) Banda longitudinal incompleta formada por manchas verticales espaciadas, más notorias en estado juvenil. En estado adulto tanto la franja longitudinal como las barras se hacen más difusas, casi imperceptibles. Su coloración tiene coloraciones azules, purpuras y rosáceas. (Vieja breidohri)
4a) Presenta dos bandas longitudinales, la superior puede ampliarse lateralmente a manera de una mancha amplia; la segunda banda longitudinal es completa, surge posterior al borde opercular, sin embargo, puede difuminarse y ser más notoria en la parte de la región caudal. Puede presentar tanto una marcada mancha posocular y opercular. Su coloración en estado adulto es rojizo-amarillenta, siendo más colorida en la región cefálica. (Vieja bifasciata)
4b) Con una banda longitudinal completa o casi completa formada por barras verticales. (5)
5a) Banda longitudinal casi completa intensa formada por barras o manchas verticales definidas, más notorias en estado juvenil. En estado maduro las barras se modifican para formar una mancha dorsal que corre longitudinalmente, parecida a la de V. bifasciata pero con menor distancia entre ellas; no tienen mancha posocular. Su coloración es variable, va de tonos pálidos a verdosos y amarillos, con tintes rojizos y azulados. (Vieja hartwegi)
5b) Banda longitudinal completa. (6)
6a) Banda longitudinal completa, en adultos de 6 a 7 barras verticales bien desarrolladas; boca moderadamente grande, horizontal, mandíbulas por lo general iguales en su parte anterior, el hocico no proyectado; perfil de la cabeza muy inclinado, casi recto; distancia supraorbital equidistante a la del hocico. Su coloración es verdosa con tintes azules, en adultos es marcada la coloración rojiza de la cabeza. (Vieja fenestrata)
6b) Banda longitudinal completa hasta una mancha caudal y a menudo confluente con ella, barras verticales indistintas o poco definidas. Boca pequeña a mediana, horizontal o inclinada hacia abajo en su parte anterior, volviéndose oblicua en los adultos; hocico y mandíbula superior, por lo general proyectados más allá de la mandíbula inferior. (7)
7a) Banda longitudinal de bordes regulares, nítidos, definidos. Escamas ventrales a la banda longitudinal con motas oscuras; hocico y cabeza, angulares, perfil de la cabeza recto. (Vieja guttulata)
7b) Franja longitudinal de bordes irregulares, a veces con motas oscuras debajo de la franja, en los costados; hocico y perfil de la cabeza, redondeados. (8)
8a) El origen de la dorsal ligeramente anterior al borde posterior del opérculo. En adultos, los radios no filamentosos de las aletas pélvicas alcanzan o sobrepasan el origen del ano. (Vieja zonata)
8b) Origen de la aleta dorsal es posterior al borde opercular. En adultos, los radios no filamentosos de las aletas pélvicas no alcanzan la región del ano. (Vieja coatlicue sp. nov.)

Figura 3Ejemplares juveniles de Vieja coatlicue sp. nov., (fotografías in situ). A) Ejemplar no tipo, 195 mm LP, capturado en el Río Almoloya El Ajal, El Barrio de la Soledad; B) Ejemplar no tipo, 1, 54 mm LP, capturado en el Río Petapa, cerca del poblado “El Paraíso”, Matías Romero; C) Ejemplar no tipo. 89 mm LP, capturado en el Río Almoloya, El Ajal, Barrio de la Soledad.

Figura 4Variación en la coloración de Vieja coatlicue sp. nov., CIFI-511, 182 mm LP, capturado en el Río El Corte. A) Ejemplar fotografiado in situ, y B) preservado.

Figura 5Vieja coatlicue sp. nov., CIFI 619, placa dental faríngea inferior

Figura 6Mapa del área de distribución de Vieja coatlicue sp. nov. (Estrella y círculos negros) y V. zonata (triangulo y rombo azules). La estrella representa la localidad tipo.

Figura 7Ejemplar de Vieja zonata, CIFI-566, 270 mm LP, capturada en Río Ostuta, Niltepec, Oaxaca, México
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Notas de autor
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