Numerosos son los estudios realizados sobre los factores que influyen en la dominancia y sumisión de los individuos o su posición dentro de una escala jerárquica en un grupo. Estos factores son: la residencia previa en un territorio, el conocimiento previo del o los adversarios, el sexo, la fase reproductiva, la coloración, el aprendizaje, la edad, la habilidad y el carácter, el resultado de combates previos y el tamaño. En estas lineas se repasará el efecto que tienen estos factores en el resultado de los encuentros agresivos entre los peces de un grupo, y cómo afecta su comportamiento posterior, manifestado, por ejemplo, en forma de jerarquización o territorialidad y demostrando que el comportamiento se ajusta a su contexto social.
La residencia previa es un factor que actúa positivamente sobre el individuo que la posee: todos sabemos que un cíclido que habite previamente en un acuario, tendrá una gran ventaja sobre un nuevo inquilino. De la misma forma, un cíclido se defenderá con más ánimo y fuerza en un territorio propio o conocido que en uno foráneo. Un efecto curioso que esto produce es el que puede observarse en territorios contiguos de cíclidos: dos machos o dos parejas desarrollan una actividad denominada oscilación (Puigcerver 1996), es decir, un macho persigue al vecino hasta cierto punto del territorio rival en el que ya no se encuentra seguro y retrocede, pero es el punto en que el otro se siente seguro y persigue hasta volver a un punto en el territorio vecino en que ocurre lo contrario y así sucesivamente.
No sólo el conocimiento del lugar es importante. También influye el conocimiento previo del adversario, siendo ventajoso para aquél individuo que ha vencido anteriormente y negativo para aquél que ha sido vencido. Por esta razón, es difícil que el orden jerárquico dentro de un grupo se altere si no es por algún condicionante externo, como es la aparición de un intruso o la desaparición de un individuo del grupo, el cambio del entorno o la enfermedad de alguno de los miembros del grupo.
El sexo también es un factor influyente en muchas especies. En ocasiones, la dominancia sexual se encuentra asociada al tamaño: generalmente, los machos, de mayor tamaño son más dominantes . Sin embargo, no hay que descartar aspectos hormonales (Oliveira y colaboradores 2001) y etológico-evolutivos (Puigcerver 1998) que resultan en una diferencia intersexual.
Intimidación para mantener su territorio entre un macho de Amphilophus sagittae y un macho de Amphilophus astorquii en coloración reproductiva.
Un aspecto ligado a lo anterior y que afecta a la dominancia temporal es la fase reproductiva en que se encuentra un individuo. Cuanto más avanzada y mayor sea el número de descendencia a su cargo, mayor agresividad demostrará ante cualquier otro miembro del grupo, aunque le superen largamente en tamaño o en escala jerárquica (ver foto 2). Sin embargo, hay que recordar también, que los peces con mayor facilidad para reproducirse son, en principio, los más dominantes.
Foto 2
En cuanto a coloración como factor determinante en un contexto agresivo sólo ha podido ser demostrado en el cíclido Amphilophus citrinellus (foto 3). En esta especie, las formas doradas tienen una ventaja en la lucha sobre las barradas como consecuencia de una más baja respuesta agresiva del contrincante ante el estímulo visual. En otras especies como A. nigrofasciatus, o las formas cromáticas “O” y “OB” de los cíclidos del lago Malawi, esta dominancia no ha sido demostrada. Otro aspecto a tener en cuenta en cuanto a la coloración es la intensidad de la librea (agresiva, sumisa, reproductiva) del individuo en cuestión. Existe una correlación estrecha entre la intensidad de coloración y la dominancia, aunque la coloración intensa es una consecuencia del estatus adquirido, y no la causa de éste.
Foto 3
Otros dos factores influyentes en los contextos agresivos son la edad y el aprendizaje, que se encuentran fuertemente ligados. La edad no es un factor positivo en si mismo, ya que depende de la experiencia previa del individuo (aprendizaje) y del tamaño, aunque sí influye en casos de individuos en distinta fase de desarrollo: alevín, juvenil, preadulto o adulto, pudiendo darse el caso de un preadulto de mayor tamaño que un adulto. La experiencia previa del individuo es positiva si la proporción del cociente de victorias respecto del derrotas es mayor que 1, y negativa si es entre 0 y 1. Cuanto mayor es el número del número del cociente, más positiva habrá sido experiencia; y por el contrario, cuanto más próximo a cero sea el número del cociente, más negativamente influirá la experiencia previa. Sin embargo no es tan fácil ya que todo ello tiene un valor temporal, es decir, no es lo mismo haber ido intercalando derrotas y victorias en un 50%, que haber ganado los primeros 10 encuentros y haber perdido los 10 siguientes. Ello quiere decir, que el resultado de las últimas “batallas” tiene más valor que el resultado de las batallas históricas o que el cómputo total de éstas. Generalmente, los individuos más viejos acostumbran a ser de mayor tamaño, pero este es otro parámetro que estudiaremos separadamente.
La habilidad individual y el atrevimiento son dos conceptos que hasta hace bien poco nadie se atrevía a utilizar refiriéndose a los peces. Hablar de cualidades de un carácter individual puede suponer para algunos algo poco familiar. Sin embargo, se han iniciado estudios en los que se demuestra diferencias de carácter individuales de origen genético, al igual que puede ocurrir entre los humanos. Ejemplo de ello son los trabajos de Budaev y colaboradores (1999a, 1999b) con los cíclidos Archocentrus nigrofascatus y Steatocranus casuarius. Sin embargo, uno de los factores más novedosos que recientemente se ha descubierto que pueden variar la agresividad de un individuo es la observación (sin participación) en un contexto social agresivo. En un reciente estudio realizado con la tilapia Oreochromis mossambicus (foto 4), Oliveira y colaboradores (2001) han demostrado que un individuo que observa pero que no participa en un contexto social agresivo, aumenta de forma significativa sus niveles de andrógenos, que son un indicador perfecto de la posición en la jerarquía final.
Macho negro, mejilla blanco, bordes D y C rosado
De todas formas, sin desconsiderar la importancia de todas estas variables, el factor considerado unánimemente más influyente es el tamaño. En general y salvo contadas excepciones, se acepta que un tamaño en peso superior al 5% anula otros factores positivos de un contrincante, como se ha demostrado en estudios sobre Nannacara anomala (Puigcerver 1997).
Autor: Michael Branman
Fuente: Biological Science Research Files (Boston)
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