Cíclidos México

La mojarra del desierto, Herichtys minckleyi

Todo empezó cuando en la década de los cincuenta en el valle de Cuatro Ciénegas de Carranza en el estado Mexicano de Coahuila, fue colectada una especie de tortuga hasta entonces desconocida. Esta tortuga desértica, llamó la atención a causa de que a pesar de pertenecer a un género eminentemente terrestre, presentaba algunas algas ancladas a su caparazón, lo que demostraba que pasaba tiempo sumergida en el agua. Otro aspecto único era el hecho de que al cerrar las placas inferiores sobre su caparazón, estas cerraban herméticamente, hecho que no había sido observado anteriormente en ninguna especie conocida. Estos aspectos llamaron tanto la atención que varios viajes fueron hechos al valle por científicos para estudiar la especie. Se descubrió entonces que la tortuga era endémica del valle, y se le describió científicamente como Terrapenne coahuilae.

Esa fue solo la puerta de entrada, posteriores estudios revelaron que el valle albergaba una biología muy especial de flora y fauna. En el desértico valle llamaron la atención del ictiólogo norteamericano W.L. Minckley sus manantiales termales y su fauna acuática, principalmente los peces. Formados por los escurrimientos de las circundantes sierras de San Marcos y Pinos, La madera, Menchaca y la Purisima, brotan de la llana superficie del calcáreo valle unos hermosos manantiales que formando pequeñas lagunas albergan representantes de un total de 8 familias de peces (Ictaluridae, Cyprinidae, Centrarchidae, Percidae, Poecilidae, Cyprinodontidae, Characinidae y Cichlidae), con un total de 16 especies de diferentes orígenes. Algunos de ascendencia proveniente de la fauna acuática de aguas más frias del norte (Géneros Cyprinella, Micropterus, Lepomis, Pilodictis, Ictalurus, Dionda y Etheostoma), algunos más de la fauna acuática de la vertiente del golfo (Géneros Cyprinodon y Lucania) y también, representantes de la fauna acuática más cálida de Centroamérica (Herichthys, Gambusia, Xiphophorus y Astyanax), siendo las especies de zonas cálidas (géneros Herichthys, Cyprinodon y Gambusia) las que dominan la fauna de los manantiales.

Aunque la fauna piscícola del valle es de suma importancia, se ha determinado que las especies de invertebrados endémicas ahora superan por mucho aquellas de peces, y que también una flora muy interesante de plantas vasculares habita en el valle. Se ha considerado a la fecha que de las 16 especies de peces que habitan el valle al menos ocho son endémicas, y futuros estudios podrían hacer crecer este número, al menos al nivel de subespecie.

El cíclido

Pero de todas las especies de peces que habitan el valle las que más han llamado la atención y han originado un mayor número de estudios y controversia han sido los cíclidos. Habitantes de los manantiales que rodean la punta de la sierra de San Marcos y Pinos estos singulares animales han hecho tambalearse a la taxonomía tradicional, que basaba principalmente en caracteres morfológicos la diferenciación entre las especies.

Estudios iniciales sobre los cíclidos del valle (Labounty, 1974), sugerían que la magnitud de las diferencias morfológicas entre las tres formas habitantes de los manantiales de aguas termales indicaban la existencia de al menos tres distintas especies. Lo que parecía lógico de acuerdo a la taxonomía tradicional. Diferencias mucho menores a las en ellos observadas han servido para diferenciar distintas especies cercanas (Kornfield, Smith, Gacnon & Taylor, 1982). Estos estudios mostraban tres cíclidos de diferente forma y con dos distintos tipos de dentadura faringeal, además de diferentes longitudes del intestino (Kornfield, 1973).

La primera de las formas, la mas abundante, es considerada también la mas primitiva y el ancestro de las otras dos. Presenta un cuerpo alto y una dentadura faringeal formada por delgados dientes papiliformes, los cuales son apropiados para moler alimentos suaves y sin ninguna especialización, los cuales poseen una musculatura ligera soportándolos. Se alimenta principalmente de detritos. Presenta además la distribución más amplia en los manantiales (Minckley, 1978) (fig. 1).

La segunda forma, menos abundante que la primera y con distribución mas restringida en los manantiales térmicos de alrededor de la punta de la sierra de San Marcos, se estima es descendiente de la forma papiliforme. Presenta un cuerpo alto y una dentadura faringeal soportada por una fuerte y masiva musculatura y formada por gruesos dientes molariformes, los cuales utiliza para moler los duros caparazones de los caracoles del género Mexipyrgus, endémicos de la zona y de los cuales se alimenta principalmente. Presenta además un intestino de entre el 25 y el 50% de la longitud del de la forma de dentadura papiliforme (Kornfield, Smith, Gacnon & Taylor, 1982).

La tercera de las formas, tiene una distribución muy restringida, se limita unicamente a algunos manantiales térmicos en la punta de la sierra de San Marcos (Poza la Becerra, Laguna el Mojarral, Poza Churince, y otros). Su principal diferencia es la forma de su cuerpo, la cual es bastante elongada, lo cual le permite lograr mayores velocidades de nado, lo que necesita para obtener el principal de sus alimentos, otros peces, principalmente Axtyanax mexicanus. Presenta los dos tipos de dentadura, papiliforme y molariforme. La longitud de su intestino es mucho menor que el de la forma papiliforme, lo que corresponde a un carnívoro.

Estudios de laboratorio (Labounty, 1974), muestran que los caracteres morfológicos de estas tres formas, especialmente en lo referente a la dentadura, no son ecofenotípicos (Esto es, provocados por el medio ambiente en el que viven). Y que pudieran no presentarse cuando las condiciones para las que se utilizan no están presentes (ej. Alimentar ejemplares de la forma molariforme con alimentos suaves, lo que le podría hacer perder esta característica). Lo que ha sucedido en otras especies de cíclidos (ej. Archocenthrus labiatus pierde sus grandes labios cuando no los utiliza para rascar algas de las rugosas rocas de su hábitat en Centroamérica, Herichthys carpintis pierde sus filosos dientes cuando no los utiliza para cortar alga de las superficies rocosas).

El problema

El problema en la clasificación de los cíclidos de Cuatro Ciénegas surgió cuando el Ictiólogo Irving L. Kornfield (Kornfield & Koehn, 1973), llevó a cabo estudios de afinidad genética sobre estas formas, los resultados fueron fascinantes. Pruebas de Electroforosis demostraban que la variación genética entre las tres formas de cíclidos no correspondía a aquella variación que se tendría que esperar para diferentes especies, sino que era demasiado pequeña para garantizar especiación. Sin embargo, sorprendidos por sus resultados, concluían que era posible que la especiación en un medio ambiente que no presentaba variación en sus partes hubiera tomado lugar sin presentarse la diferenciación genética. Y que las diferencias morfológicas entre las formas eran los suficientemente grandes para garantizar de acuerdo a los estándares taxonómicos aceptados tres diferentes especies. Sin embargo, consideraban como hipótesis posible pero improbable, que los resultados indicaran que estas formas mostraban una sola especie con diferentes formas (polimorfica), situación que no tendría precedentes.

Posteriormente, en 1975 Richard D. Sage y Robert K. Selander (Sage & Selander, 1975), llevaron a cabo mas estudios genéticos y tróficos (de forma de alimentarse), obteniendo resultados similares a los de Kornfield. Concluyeron que la diferenciación había tomado lugar a través de polimorfismo y no de especiación. Encontraron también que las parejas de estos cíclidos podían estar formadas por individuos de diferentes formas y que las crías podían asi mismo pertenecer tambien a distintas formas. Kornfield (Kornfield, Smith, Gacnon & Taylor, 1982), probó posteriormente por medio de comparaciones genéticas que aunque en realidad algunas crías recogidas de una pareja no pertenecían a la misma (Una observación común en cíclidos centroamericanos, pues se mezclan las crías o incluso los padres las cambian inadvertidamente en su totalidad), En otras parejas en las que las crías si les pertenecían se podían esperar especímenes de dos formas distintas. Se observó también a machos que simultáneamente atendían dos puestas, cada una con una hembra de una forma distinta). Crías con caracteres intermedios se presentaron en un porcentaje insignificante.

Otra medición interesante de Kornfield, fue de que del grupo de parejas analizadas (39), el número de parejas entre formas distintas fue mayor de la mitad, lo que muy bien de acuerdo a la aplicación de fórmulas estadísticas podía ser resultado de elección de pareja al azar. Aunque esto no se podía asegurar del todo debido al reducido número de parejas incluidas en la muestra.

Sage y Selander hicieron otra sugerencia interesante. Esta en el sentido de que el cíclido de Cuatro Ciénegas muy probablemente tenia su ancestro en Herichthys cyanoguttatus. Basándose para esto en los resultados de sus estudios genéticos. Kornfield (Kornfield & Koehn, 1973), había encontrado para entonces que la variación genética entre estas dos especies correspondía perfectamente a aquella esperada para especies hermanas. Sage y Selander sugirieron que un cíclido ancestral podría haber quedado atrapado en los manantiales, un cíclido con una dentadura generalizada (De tipo papiliforme), en un lugar en donde una abundante fauna de caracoles permanecía sin ser explotada.

Estas últimas consideraciones de Sage y Selander coinciden bien con observaciones que he hecho en el lugar. El valle de Ocampo, al norte de Cuatro Ciénegas de Carranza y al que se tiene acceso a través de un cañón inmediatamente al norte del pueblo, corresponde a la parte superior de la cuenca pluvial de Cuatro Ciénegas. En este valle existen varios manantiales. Algunos se encuentran protegidos a unos kilómetros al oeste del pueblo de Ocampo dentro del parque municipal «La mota». El hábitat presenta características mas cercanas al Rio Salado, cuya cuenca se encuentra inmediatamente al este del Valle de Cuatro Ciénegas y que corresponde a la parte inferior de su cuenca pluvial. En estos manantiales habitan precisamente Herichthys cyanoguttatus junto con Axtynax fasciatus y Gambusia marshi, especies habitantes también de la cuenca del rio Salado. Las dos últimas especies presentes también (Aunque en forma geográfica distinta), en los manantiales de Cuatro Ciénegas de Carranza. Por supuesto que existe la posibilidad de que estos peces hubiesen sido artificialmente introducidos, aunque el administrador del parque, de origen en el lugar, lo negó rotundamente a pregunta expresa.

Esto indicaría que el cíclido de Cuatro Ciénegas quedo aislado justamente en el medio, en un medio ambiente lo suficientemente distinto de la cuenca del Rio Salado como para garantizar la evolución de la población aislada en un sentido distinto. Además, aunque se ha sugerido que el cíclido del Cuatro Ciénegas pertenece al grupo de especies de Parapetenia (Kornfield & Taylor, 1983), principalmente debido a su dentadura maxilar (En la quijada). Y que en este sentido pudiera estar mas relacionado con los cíclidos habitantes del Rio Pánuco en la Medialuna (Cichlasoma labridens y Cichlasoma bartoni) que con Herichthys cyanoguttatus. Sin embargo, el patrón de coloración de cría del cíclido de Cuatro Cienegas (Coloración base blanca y manchas en la mitad posterior de los flancos negras) corresponde a la del género Herichthys. A esto se le puede agregar el patrón de coloración de las crías (Con una linea longitudinal negra en el centro de los flancos), la que también corresponde al patrón observado en este género.

La solución

Así Kornfield y Taylor concluyeron con la descripción científica del cíclido de Cuatro Ciénegas, considerándolo una especie polimórfica y nombrándolo Cichlasoma minckleyi, en honor del científico que más y por mas tiempo ha estudiado la fauna piscícola del valle. Consideraron también que Cichlasoma pavonaceum, un cíclido descrito por Samuel Garman en 1881, con una localidad típica indicada en un manantial cerca de la ciudad de Monclova (en el área). En base a estudios de Jeff N. Taylor y Robert R. Miller, era en realidad un sinónimo (el mismo pez) de Herichthys cyanoguttatus, y no el cíclido de Cuatro Ciénegas de Carranza.

El medio ambiente

El medio ambiente en donde habita Herichthys minckleyi es muy particular. Consta de manantiales de agua cristalina con visibilidades generalmente mayores a 20 metros y con temperaturas termales muy estables. Basta decir que en mediciones hechas en la laguna del mojarral en un periodo de 10 años, las temperaturas extremas registradas fueron de 33.5 y 34.0 grados centígrados, una variación de 0.5 grados! (Arnold, 1972), con variaciones máximas de 5 grados en la superficie. Las lagunas tienen una profundidad máxima (A la fecha), de alrededor de 5.0 m., y dimensiones normalmente reducidas (El mojarral 30 x 70 m., La Becerra 50 x 100 m. aproximadamente, Churince 15 x 30 m.), aunque estas han sido reducidas a través de los años por la extracción de agua para uso humano. En este sentido la observación de la poza de la becerra desde una vista aérea (Desde arriba de la sierra de San Marcos) muestra que su extensión se ha reducido a probablemente el 50% de la original.

Los manantiales se encuentran enclavados en un paisaje desértico de chaparral, rodeados de las impresionantes sierras rocosas y descubiertas que rodean el valle. Se estima que la precipitación anual no excede de 30 mm. La cual es absorbida rápidamente por el poroso suelo del valle.

Los manantiales presentan fondos con espesas capas de detritos y en algunas zonas (brotes de agua) rocosos. Algunas rocas calcáreas en los márgenes también pueden ser observadas, la vegetación acuática se limita mayormente a plantas del género Nynphea de hojas flotantes y algunos carrizales semiacuáticos en partes de los margenes de algunas lagunas. Algunas otras plantas acuáticas sin hoja también pueden ser observadas en algunos manantiales (Ej. Poza churince).

El pH del agua se encuentra en el lado alkalino, mediciones hechas por mi durante varias visitas han arrojado resultados de 7.6-7.8, con mediciones de dureza de alrededor de 55 grados alemanes.

El número de cíclidos en cada laguna podría ser estimado en alrededor de 1000 ejemplares adultos para las mas grandes (La becerra) y quizá la mitad o menos para las menores.

El orden social y la Alimentación

Herichthys minckleyi es un cíclido que presenta una coloración normal que aunque tenue resulta atractiva. El color base del cuerpo en individuos no reproduciéndose es variable y presenta tonos que van del gris claro o ocre, pasando por el amarillo verdoso al verde obscuro o gris. Presenta marcas en el cuerpo de color negro, aunque son estas bastante variables de individuo en individuo. Puntos azules o amarillosos se distribuyen sobre los flancos y cabeza de la mayoría de los individuos. Un individuo adulto de la forma detritivora y coloración albina (Amarillo brillante con ojos rojos) fue encontrado por Gary Kratochvil en la poza de la becerra en 1993 (Konings, 1994), a pesar de los esfuerzos esta muy atractiva mutación pereció en el transporte.

La forma de la cabeza de cada una de las tres formas del cíclido es muy distintiva y permite su facil identificación (fig. 2). Además, la cabeza de la forma moluscivora del cíclido se diferencia de la de las otras dos formas desde arriba o desde el frente debido a la masiva musculatura y mayor tamaño del molino faringeal, que la hacen ver significativamente mas ancha. Este aspecto podría jugar un papel importante en la elección de pareja si en el futuro la evolución asi lo marcara.

Otra observación interesante se refiere a la forma piscivora. Esta se alimenta en forma solitaria y presenta un comportamiento muy singular. Al alimentarse su coloración se tornará en un patrón contrastante de café obscuro o negro y blanco, el pez entonces se posará sobre la superficie del detrito generalmente entre algunas piedras y esperará que sobre el pase un pequeño pez. En la gran mayoría de las veces que me ha tocado observar un pez del género Astyanax. En ese momento el cazador se levantará de la superficie y de una bocanada tratará de engullirlo. Lo que solo pocas veces logrará. Lo interesante de este patrón es que es muy similar al observado en los cíclidos del género Nimbochromis del lago Malawi, los cuales toman una coloración muy similar pretendiendo estar muertos, con lo que atraen a ellos a pequeños cíclidos que luego engullen. Si la coloración de los cíclidos de Cuatro Ciénegas es para camuflajearse o se trata de dar la impresión de estar muerto no lo podría determinar.

Es interesante señalar que a las diferencias morfológicas de los cíclidos de Cuatro Cienegas de Carranza se les ha únido un patrón de comportamiento único, lo que les permite tomar mejor provecho de su especialización.

Estudios llevados a cabo sobre la alimentación de los cíclidos de Cuatro Ciénegas (Sage & Selander, 1975), muestran que los aparatos digestivos de la mayoria de los cíclidos mostraban solo un tipo de comida, ya sea detritos, moluscos o peces. Aunque algunos peces presentaban mas de un tipo y hasta tres. Más estudios llevados a cabo por Karel Liem y Leslie Kaufman en 1985 (Liem & Kaufman, 1985) mostraron que cuando la comida es abundante, la especialización de los cíclidos cesa. Esto es, comen de todo. Se encontró incluso en laboratorio que bajo abundancia de comida la forma moluscívora considera a los caracóles como el último platillo a escoger. Esto explica el hecho de que se les han encontrado artrópodos en el aparato digestivo a las tres formas de cíclidos, lo que indica que en forma oportunista cualquier insecto suave que cae al agua es engullido por cualquiera de las formas. Es solo cuando la comida escasea que cada forma de cíclido se concentra en su especialidad. Lo que ha decir verdad debe de suceder frecuentemente debido a que los manantiales son casi unos desiertos submarinos.

Además de los cíclidos, en los territorios del Herichthys minckleyi otros peces habitan en abundancia. La totalidad de la superficie del fondo estará distribuida en pequeños territorios del Cachorrito del desierto endémico; Cyprinodon bifasciatus, de los cuales sus hembras se agruparán en las zona vegetadas. Grupos de Dionda episcopa y Astyanax mexicanus son también comúnmente vistos nadando en bancos a través del habitat. Además, la superficie del agua es común verla densamente habitada por ejemplares de Gambusia marshi, principalmente en la zona de las orillas.

La reproducción

Los Cíclidos de Cuatro Cienegas forman territorios para su reproducción. En esto es de destacar que no existe diferencia alguna entre las formas de la especie. Una hembra en el territorio hará la corte a el macho dominante, y ambos seleccionarán un lugar dentro del mismo para colocar su puesta. El lugar se buscará generalmente en una superficie vertical a las orillas del manantial, de no estar disponible, una cueva se excavará en el detrito bajo alguna roca hasta obtener una superficie sólida. Algunos machos abandonarán su territorio con este fin. Al momento de la reproducción, el macho obscurecerá aún mas su coloración dominante y la hembra sufrirá un cambio asombroso; la coloración de su cuerpo y aletas se tornará completamente blanca, y solamente las manchas negras en la mitad posterior del centro de sus flancos (Tres o cuatro) y una en la base de la aleta caudal, se tornarán de un negro intenso. Mostrando un hermoso contraste de blanco y negro. Varios centenares de huevecillos ovoides y adhesivos de color amarilloso y con una longitud aproximada de 2 mm en su eje mayor serán adheridos a la superficie escogida. Depositados en hileras por la hembra seguida inmediatamente por el macho que los fertiliza. He observado que en algunos casos y en contraparte con la mayoria de los cíclidos centroamericanos, los huevecillos se colocan en forma muy junta y algunas veces unos sobre de otros. Estos seran cuidados por la hembra retirando con la boca aquellos que resulten ser infértiles y haciendo circular agua limpia por medio de sus aletas pectorales. La hembra, de ser necesario después de haber depositado los huevos en forma expuesta excavará algunas depresiones en el fondo de detrito para colocar a los alevines recién nacidos. Los huevecillos tomarán dos dias para eclosionar (En aquario), y serán colocados y cuidados por la hembra en alguna de las depresiones previamente excavadas o en la cueva de desove. Ahi pasarán otros cuatro o cinco dias. El macho, que solo cuidaba el perimetro del territorio de cría y que pudo muy bien haber estado atendiendo dos hembras del territorio al mismo tiempo. Solo pasará con la hembra los primeros dias en su cuidado de los alevines y posteriormente la abandonará. Un comportamiento único entre los cíclidos Centro Americanos.

Herichthys minckleyi (Kornfield & Taylor, 1983)

Herichthys minckleyi

La hembra solitaria guiará con movimientos espasmódicos de abrir y cerrar sus aletas a los alevines por los alrededores del habitat, y estos se alimentarán principalmente de detritos. La hembra permanecerá intimamente ligada a sus alevines sin separarse de ellos por ningún motivo. Cuando unas semanas después estos tengan suficiente tamaño (alrededor de dos centímetros) para excursionar por su cuenta, estos comenzarán a desobedecer las señales de la hembra, y finalmente se refugieran en las zonas poco profundas y vegetadas en donde pasarán su vida juvenil.

Discusión

Ha sido sugerido (Sage & Selander, 1975), que el cíclido de Cuatro Cienegas pudiera encontarse en una etapa temprana de especiación, y que al paso del tiempo las formas podrían cada vez más escoger en la reproducción a consortes iguales, hasta separarse completamente en especies. lo que nos es descabellado de pensar. En relación a esto podría existir un precedente. En las aguas del Rio Gallinas, un afluente del rio Pánuco que drena el valle de Rascón en San Luis Potosí, habitan dos formas de cíclidos del complejo de especies de Cichlasoma labridens, que aparentemente tomaron ese camino (C. Sp. Labridens «blanco» y C. steindachneri). Probablemente ante la falta de un eficiente pedrador de los caracínidos del género Astyanax, se desarrollo en la parte intermedia del habitat (Bajo las cascadas en Tamasopo y hasta las cascadas de Tamul), un cíclido piscivoro de apariencia muy similar al moluscivoró Cichlasoma sp. Labridens que habita el rio. Este, aunque es muy escaso en número en comparación con su congénere. Muestra diferencias significativas de forma del cuerpo, dentadura y coloración de cria, y sin embargo, aunque en la mayor parte de los casos ambas especies escogen individuos de su especie para procrearse. Ha sido también observado por mi y otras personas (Ad Konings, 1992, con una fotografia) que pares mixtos hibridizan, encontrándose algunos individuos de forma intermedia en el rio.

Pensando en que de acuerdo a la historia geológica este habitat nunca estuvo separado y que la forma piscivora se desarrolló en el medio del rango de la forma moluscívora. Se puede hipotetizar que la forma piscívora se desarrolló con ascendencia en la moluscívora y se fue separando primero troficamente y luego reproductivamente hasta que en nuestros dias la hibridización es rara pero presente entre las dos.

Conclusiones

El valle de Cuatro Cienegas, es sin lugar a dudas un patrimonio de la humanidad. Muchos más estudios tendrán que ser llevados a cabo para comprender la fauna y la evolución del valle, los que podrian arrojar más resultados sorprendentes que pongan a prueba las teorias establecidas. Recientemente (A finales de 1994), el valle a sido nombrado por el gobierno de México como «Zona de protección de flora y fauna». Lo que probablemente no sea suficiente para evitar los riegos que afrenta la vida en el valle. Es probablemente cuestión de tiempo el que algún acuarista bien intencionado pero mal informado introduzca alguna especie exótica dentro de los manantiales, lo que podría tener un efecto desastroso en la ecología de los mismos. El abatimiento de los niveles de los manantiales es también un riesgo inminente debido a la sobre-explotación por el hombre del agua de los mismos, lo que ya ha causado efectos ecológicos importantes. En este sentido existen en el valle especies de peces que solo pueden competir en aguas muy poco profundas (Cyprinodom atrorus, Lucania interioris y Gambusia longispinis), las cuales son muy suceptibles de verse afectadas y desaparecer. Finalmente, la operación de una planta yesera sin los controles de contaminación adecuados esparce sobre una gran área sus residuos que afectan la vegetación de la zona. Además de que existe la intención inminente de construir otra mayor, mas cerca de los manantiales.

Es por todo esto que este valle merece nuestra atención y comprensión. La naturaleza y las generaciones futuras nos lo agradecerán.

Referencias

  • Arnold, E.T., 1972, «Behavioral Ecology of Two Pupfishes (Cyprinodontidae, genus Cyprinodon) from Northern México», PH.D. Thesis, Arizona State University.
  • Konings, Ad, 1994, «An Extremely Rare Colour Morph of Herichthys minckleyi«, The Cichlids yearbook, Cichlid press. Vol 4, pp. 68-69.
  • Kornfield, L. Irving & Koehn, K. Richard, 1973, «Genetic Variation and Speciation in New World Cichlids», Evolution, 29 September 1975, pp. 427-437.
  • Kornfield, L. Irving & Taylor, Jeffrey N., 1983, «A New Species of Polymorphic Fish, Cichlasoma minckleyi, from Cuatro Cienegas, México (Teleostei: Cichlidae)», Proceedings of the Biological Society of Washington, 96(2) 1983, pp. 253-269.
  • Kornfield, L. Irving, Smith, David C., Gacnon, P.S. & Taylor, Jeffrey N., 1982, «The Cichlid Fishes of Cuatro Cienegas, México: Direct Evidence of Conspecificity among Distinct Trophic Morphs», Evolution, 36(4) 1982, pp. 658-664.
  • La Bounty, J. F., 1974, «Materials for the Revision of Cichlids from Northern México and Southern Texas», PH.D. dissertation, Arizona State University.
  • Liem, Karel F. & Kaufman, Leslie S., 1985, «Intraespecific Macroevolution: Functional Biology of the Polymorphic Cichlid Species Cichlasoma minckleyi», Species flocks, pp. 203-215.
  • Minckley, W.L., 1978, «Endemic fishes of the Cuatro Ciénegas Basin. Northern Coahuila, México», Transcriptions of the symposium of biological resources of the Chihuhuahuan desert region, U.S. and México.», Transactions and proceedings of the U.S. National Parks Service. Ser 3, pp. 383-404.
  • Sage, Richard D. & Selander, Robert K., 1975, «Trophic Radiation Through Polymorphism in Cichlid Fishes», Bulletin of the Nationat Academy of Sciences of U.S.A., 2(11) November 1975, pp. 4669-4673.

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